Fotosentez

Fotosentez Nedir?

► Fotosentez, klorofil taşıyan; bitkiler, bazı bakteriler ve bazı protistlerin (öglena ve çoğu alglerin) ışık enerjisini kullanarak inorganik maddelerden organik madde sentezledikleri bir süreçtir.

► Fotosentez, ışık enerjisinin kimyasal enerjiye dönüşümü ile organik besin üretimini sağlayan mekanizmadır.

► Hücreler tarafından yapı ve enerji hammaddesi olarak kullanılan besinler güneş enerjisi kullanılarak üretilir.

► Besin kaynağı olarak CO₂ kullanılır.

► İnorganik maddelerden organik bileşikleri sentezleyen canlılara Üretici (Ototrof) Canlılar denir.

► Üretici canlılar fotosentez ve kemosentez yapan canlılardır.

► Organik maddesentezi için ışık enerjisini kullanan canlılara Fotosentetik Canlılar, kimyasal enerjiyi kullanan canlılara ise Kemosentetik Canlılar denir.

► Fotosentez bir yapım (anabolik ya da özümleme) olayıdır.

► İnorganik monomerlerden organik monomer sentezi gerçekleştirilir.

Fotosentez için canlıda klorofil molekülü bulunması şarttır. Klorofil sayesinde güneş ışığı absorbe edilerek önce ATP enerjisi üretilir (Fotofosforilesyon ile), sonra CO₂ özümlenerek besin üretimi (C₆H₁₂O₆) gerçekleştirilir.

► Prokaryot canlılarda (siyanobakteriler, mor kükürt bakterileri gibi) klorofil sitoplazmada bulunur.

► Ökaryot canlılarda ise (öglena, algler ve bitkiler) klorofil kloroplast organelinde bulunur.

Fotosentetik canlılar;

♦ Siyanobakteriler ve mor kükürt bakterileri

♦ Öglena

♦ Algler

♦ Bitkilerdir.

► Organik besin üretimini yapamayan, besinlerini dışarıdan hazır alan canlılara Tüketici (Heterotrof) Canlılar denir.

► Heterotrof canlılar yaşam faaliyetlerini devam ettirebilmek ve büyüyüp gelişebilmek için üretici canlıların sentezledikleri besin maddelerini direk ya da dolaylı olarak almak zorundadırlar. Tüketiciler; fotosentez ürünlerini kullanarak kendileri için gerekli olan enerjiyi elde ederler. Bu enerjiyi hücresel solunum olayları ile gerçekleştirirler. Solunum sonucunda ise CO₂, H₂O gibi metabolik ürünler oluştururlar. Bu ürünler fotosentetik canlılar tarafından tekrar alınarak fotosentez olayı için hammadde olarak kullanılır. Böylece tüketici canlılar ile üretici canlılar arasında birbirini tamamlayan dengeli bir ilişki kurulur. Bu iki olay ekosistemin sürdürülebilirliği ve canlılığın devamı açısından oldukça önemlidir.

Bu süreçte su (H₂O) ve karbondioksit (CO₂), güneş ışığı enerjisi yardımıyla glikoza (C₆H₁₂O₆) ve oksijene (O₂) dönüştürülür. Fotosentez, kloroplast adı verilen hücre organellerinde gerçekleşir.

Fotosentezin Tarihçesi

► Tarih boyunca fotosentez yoluyla organik madde üretiminin nasıl gerçekleştiği bilim insanları tarafından araştırılmıştır.

► Aristo bitkilerin yeşillenmesi için güneş ışığının gerekli olduğunu ilk savunan bilim insanlarından biridir.

► Günümüze kadar bilim insanlarının fotosentezin tarihi gelişimi ile ilgili yaptıkları bazı önemli çalışmalar tabloda belirtilmiştir.

Fotosentezin Bilim Tarihindeki Gelişimine Katkı Sağlayan Bilim İnsanları

Fotoğrafı	Adı Soyadı	Katkısı
	Van Helmont	17. yüzyılda Van Helmont, (Van Helmınt), 2,5 kg ağırlığındaki bir söğüt fidanını, içinde 100 kg toprak bulunan bir saksıya dikmiş ve bu fidanı, sadece yağmur suyuyla 5 yıl süresince sulamıştır. Sürenin bitiminde fidan, 85 kg’lık bir ağaç olmuştur. Deney sonunda kuru toprağın ağırlığı 99,994 kg olarak belirlenmiştir. Helmont, aradaki farkı deney hatası olarak kabul etmiş ve bu deneyinde, söğüt ağacının büyüme sebebinin sadece saksıdaki toprak olmadığı, bitki ağırlığında oluşan 82,5 kg’lık madde artışının yalnız sudan kaynaklandığı kanısına varmıştır.
	Joseph Priestley	1771 yılında İngiliz Joseph Priestley (Yosef Prestliy), karanlıkta bitkilerin dışarıya karbondioksit verdiğini ve havayı kirlettiğini saptamış; evdeki hava kirliliğini önlemek için bitkilerin geceleri ev dışına çıkarılmasını önermiştir. Işıkta yeşil bitkilerin hayvanlar tarafından kirletilen havayı temizlediğini, fotosentezde O2 molekülünün de etkisinin olduğunu ileri sürmüştür. Havanın bu şekilde temizlenmesinde ışığın gerekli olduğunu açıklamıştır.
	Jan Ingenhousz	1779 yılında Jan Ingenhousz (Yan İngenhauz), bitkinin havayı ancak ışık olduğunda temizleyebileceğini göstermiştir. Fotosentezde klorofilin önemini vurgulamıştır.
	Jean Senebier	1782 yılında Jean Senebier (Ciin Senöbiyer), bitkilerin havaya oksijen verirken CO2 kullandığını belirtmiştir. Karanlıkta bitkiler ve hayvanlar tarafından oluşturulan CO2 bileşiğinin, ışık altında bitkiler tarafından O2 üretimini teşvik ettiğini ve bitkiler tarafından meydana getirilen O2 miktarının tamamen ortamdaki CO2 miktarına bağlı olduğunu belirtmiştir.
	Nicolas Theodore De Saussure	1820 yılında Nicolas Theodore De Saussure (Nikolas Teodor Dö Sasür), bitki ağırlığındaki artışa dayanarak fotosentezde suyun da kullanıldığını açıklamıştır. Böylece fotosentezin ilk niceliksel ölçümünü yapmıştır. De Saussure, fotosentez esnasında eşit hacimde CO2 ve O2 alışverişi olduğunu, buna benzer eşit hacimde bir gaz alışverişinin solunum sırasında da meydana geldiğini ileri sürmüştür. Bitkilerin ışıkta CO2 alması ve O2 açığa çıkarmasının ancak bitkinin yeşil kısımlarında olabildiğini göstermiştir.
	Theodor Wilhelm Engelmann	1883 yılında Theodor Wilhelm Engelmann (Teodor Vilhem Engılmın), fotosentezde ortama O2 verilmesinin kloroplastlar tarafından sağlandığını ortaya koymuştur. Engelmann, fotosentezin mavi-mor ışıklarda yüksek olduğunu, en az ise yeşil ışıkta gerçekleştiğini deneylerle açıklamıştır.
	Cornelius Bernardus Van Nie	1930 yılında Cornelius Bernardus Van Niel (Kornelyüs Bernardus Van Niyıl), bazı bakterilerin de bitkilerdekine benzer bir fotosentez yaptığını bulmuştur. Çeşitli bakteriler, CO2 bileşiğini, ışık enerjisi ve su dışında başka bir elektron kaynağı kullanarak indirgemektedir. Van Niel, çalışmasında su yerine H2S kullanmış ve yan ürün olarak sülfür açığa çıkmıştır.
	Robert Hill	1937 yılında Robert Hill (Rabırt Hil), fotosentezin ışık reaksiyonu üzerinde çalışmıştır. Bu araştırmacı, izole edilen kloroplastların ve kloroplast parçalarının bile uygun bir elektron alıcısı verildiğinde, ışık altındaki ortamda CO2 olmadan, sudan elektron alarak O2 açığa çıkardığını tespit etmiştir. Suyun bu şekilde ışıkta, CO2 olmaksızın ayrışması (fotoliz) Hill reaksiyonu olarak bilinmektedir. Reaksiyon, fotosentezde O2 molekülünün ışık reaksiyonlarında oluştuğunu ve bu O2 molekülünün CO2 bileşiğinden değil de H2O bileşiğinden kaynaklandığını göstermesi yönünden önemlidir.
	Melvin Calvin	1954-1961 yılları arasında Melvin Calvin (Melvin Kelvin) ve arkadaşları, fotosentezin ışıktan bağımsız reaksiyonları üzerinde çalışmışlar; bu olaydaki karbon metabolizmasını ayrıntılı bir şekilde açıklamışlardır. Bu çalışmasından dolayı Calvin’e Nobel Ödülü verilmiştir.

Fotosentez Süreci

► Fotosentez klorofil taşıyan prokaryot ve ökaryot canlılar tarafında gerçekleştirilen bir özümleme olayıdır. Tüm canlılar fotosentez olayında karbon kaynağı olarak CO₂'yi kullanırlar. Ancak hidrojen kaynağı her canlı için H₂O değildir.

► Örneğin; H₂S (mor kükürt bakterileri) hidrojen kaynağı olarak H₂S kullanırlar. Sonuçta O₂ yerine S (kükürt) oluştururlar. Denklemi aşağıdaki gibidir.

Fotosentezde hidrojen kaynağı olarak H₂O kullanan canlılar ise O₂ oluşturarak atmosfere verirler.

Bu canlılar;

Prokaryotlardan; mavi yeşil algler (siyanobakteriler)

Ökaryotlardan; öglena, algler ve bitkilerdir.

Fotosentez Denklemi: 

6 CO₂ + 12 H₂O + Işık Enerjisi → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O

► Fotosentez denkleminde görüldüğü gibi açığa çıkan oksijen molekülünün temel kaynağı sudur.

► Kullanılan karbondioksit bileşiğindeki karbon atomu glikozun yapısına katılırken, oksijen atomu ise glikozun ve suyun yapısına katılmaktadır.

Fotosentezde Görev Alan Yapılar

Bitkilerde fotosentez kök dışında kalan yeşil renkli yapılarda gerçekleşir. Örneğin; genç gövde, yeşil meyve, dal, yaprak gibi yapılarda klorofil bulunduğu için fotosentez gerçekleşir. Klorofil, kloroplast organelinin içinde yer alır. Bu durumda fotosentez en çok bitkinin vejetatif organlarından yaprakta, hücre organeli olarak kloroplastlarda gerçekleşir.

1. Yaprağın Yapısı

► Yapraklar; bitkilerin fotosentez, terleme ve gaz alışverişini en etkin biçimde gerçekleştiği organdır.

► Gövde ve dallarda yanal tomurcuklardan gelişir.

► Gövdeden çıkan yapraklar farklı şekillerde olabilir.

Genel olarak bir yaprak,

1. Genişlemiş bir yaprak ayası ve

2. Bir yaprak sapından oluşur.

1. Yaprak Ayası

• Yaprağın geniş, ince ve yassılaşmış olan büyük bölümüdür.
• Yaprak ayasının genişliği, bitkinin yaşadığı ekolojik bölge hakkında fikir edinmemizi sağlar.
• Kurak ortam bitkilerinde yaprak ayasının yüzeyi, küçülmüştür.
• Böylece bitkiler, daha az su kaybeder ve bitkilerin hayatta kalma şansları da artar.
• Nemli ortam bitkilerinde ise yaprak yüzeyleri oldukça geniştir.
• Bu nedenle bitkiler, hem Güneş ışığından daha fazla yararlanır hem de daha fazla terleme yapabilir.

Yaprağın Tabakaları

• Yaprak ayasının enine kesiti mikroskopta incelendiğinde yaprağı üstten ve alttan kuşatan epidermis hücreleri görülür.
• Yaprağın üst yüzeyini döşeyen hücre tabakasına üst epidermis, yaprağın alt yüzeyini döşeyen hücre tabakasına da alt epidermis denir.
• Bu hücreler, renksiz olduklarından Güneş ışığını geçirerek alttaki kloroplastlı hücrelere ulaştırır.
• Karada yaşayan bitkilerin çoğunda üst epidermisteki stoma ya çok az sayıda ya da hiç yoktur.
• Alt epidermisteki stoma sayısı ise üst epidermise göre daha fazladır.
• Epidermis hücreleri, mumsu salgılar üreterek kütikula tabakasını oluşturur.

• Karada yaşayan bitkilerin çoğunda kütikula, yaprağın üst kısmında daha kalındır.
• Hem alt hem de üst epidermis hücrelerinde kloroplast bulunmadığı için bu hücreler fotosentez yapamaz.
• Yaprağın üst ve alt epidermisinde bulunan stomaların hemen altında hava boşlukları bulunur.
• Bu boşluklar, mezofil tabakası içine doğru uzanmıştır.
• Boşlukların içi, sürekli hava ve  su buharı ile doludur.
• Bu sayede gaz alışverişi ve terleme verimli gerçekleşir.
• Mezofil, yaprağın üst ve alt epidermisi arasında kalan bölümdür.
• Bu bölümde yer alan hücreler, fotosentez için özelleşmiş parankima hücreleri ve iletim demetleridir.

2. Yaprak Sapı

• Yaprak ayasını gövdeye bağlayan kısımdır.
• Yaprak ayasının güneş ışığından en verimli şekilde yararlanmasını sağlar.
• Yaprak sapından yaprak ayasına ulaşan ksilemler, yaprağa ihtiyaç duydukları su ve minerali taşır.
• Yaprakta üretilen besin maddeleri, floemlerle yaprak sapından gövdeye ve oradan da bitkinin diğer kısımlarına taşınır.
• Genellikle tek çenekli bitkilerin yapraklarında bir sap bulunmaz.
• Yapraklar doğrudan gövdeye bağlıdır.

Fotosentez ve Fotosentezin Gerçekleştiği Yapılar

Kloroplast

• Fotosentez, ökaryot canlılarda kloroplast organelinde gerçekleşir.
• Kloroplast, bir bitkinin yeşil olan tüm kısımlarında bulunur.
• Yapısında karbonhidrat, lipit, protein, DNA, RNA gibi organik maddelerle klorofil adı verilen pigment bulunur.
• Kloroplastın dışında seçici geçirgen yapılı ve çift katlı zar bulunur.
• İç kısmı ise stroma adı verilen sıvı ile doludur.

• Bu sıvıda; DNA, RNA, ribozom ve fotosentez için gerekli enzimler yer alır.
• Fotosentez sonucu üretilen glikoz molekülleri, geçici olarak kloroplastlarda depolanır.
• Kloroplast; stromada yer alan DNA, RNA ve ribozomlar sayesinde metabolik işlevler için gerekli olan proteinleri üretir, çekirdek kontrolünde kendini eşleyerek sayısını artırabilir.
• Stroma içerisinde keselerden oluşan ve tilakoit adı verilen özel bir zar sistemi bulunur.

Granum

• Bitkiye yeşil rengini veren ve ışığı absorbe etme (emilme, soğurma) özelliğine sahip klorofil pigmentleri, kloroplastın tilakoit zarlarında yer alır.
• Bazı bölgelerde tilakoitler, sütun hâlinde üst üste gelerek granum adı verilen yapıyı meydana getirir.

Grana

• Granumlar da ara lamellerle birbirine tutunarak Güneş ışığının daha fazla absorbe edilmesini sağlayan granaları oluşturur.

Fotosentez Mekanizması

• Bitkilerin kloroplast taşıyan yeşil kısımları, ışık varlığında CO2 ve H2 O’dan organik maddeler üretir ve atmosfere O2 verir.
• Fotosentez mekanizması, 1800’lü yıllardan beri bilinmekle beraber karmaşık kimyasal reaksiyonların bazı basamakları hâlâ tam olarak aydınlatılamamıştır.

Fotosentezin Kimyasal Denklemi

Şekildeki gibi yazılabilir.

• Denklemdeki C6 H12O6 , bir çeşit karbonhidrat olan glikozdur.
• Denklemde eşitliğin her iki tarafında H2 O bulunması, suyun hem tüketildiğini hem de üretildiğini gösterir.
• Fotosentezin kimyasal denklemi, aşağıdaki gibi yazılabilir.
• Fotosentezde karbon kaynağı, sadece CO2 ’dir.

• Ancak hidrojen kaynakları, farklılık gösterebilir.
• Bitkiler ve bazı bakteriler, H2 O’yu hidrojen kaynağı olarak kullanırken; bazı fotosentetik bakteriler, H2 S (Hidrojen sülfür) yi hidrojen kaynağı olarak kullanmaktadır.
• Hidrojen kaynağı değiştikçe atmosfere verilen yan ürünler de değişmektedir.
• Bitkilerde, siyanobakterilerde ve alglerde Kükürt bakterilerinde Denklemdeki su molekül sayıları sadeleştirilirse aşağıdaki denklem elde edilir.

• Fotosentezde karbon kaynağı, sadece CO2 ’dir. Ancak hidrojen kaynakları, farklılık gösterebilir.
• Bitkiler ve bazı bakteriler, H2 O’yu hidrojen kaynağı olarak kullanırken; bazı fotosentetik bakteriler, H2 S (Hidrojen sülfür) yi hidrojen kaynağı olarak kullanmaktadır.
• Hidrojen kaynağı değiştikçe atmosfere verilen yan ürünler de değişmektedir.

Bitkilerde, siyanobakterilerde ve alglerde şekildeki gibidir.

Kükürt bakterilerinde şekildeki gibidir.

• Bu denklemlere dikkatli bakılacak olursa tüm fotosentez çeşitlerinde CO2 tüketilip C6 H12O6 (gilkoz) üretilmektedir.
• Ancak tüketilen hidrojenli bileşikler (hidrojen kaynakları), sabit olmayıp atmosfere verilecek yan ürün çeşitlerini etkilemektedir.
• Bilim insanları, ağır oksijen izotopu (18O) kullanarak fotosentezde üretilen oksijenlerin kaynağının CO2 olmayıp H2 O olduğunu ispatlamışlardır.
• Bunun için normal oksijen atomu taşıyan CO2 molekülü ve ağır oksijen izotopu taşıyan H2 O’yu kullanarak fotosentezi deneysel olarak gerçekleştirmişlerdir.
• Fotosentez sonucu açığa çıkan O2 ’nin yapısında da ağır oksijen izotopları tespit etmişlerdir.

Dikkat!!! ⇒ Işığın dalga boyu ile taşıdığı enerji miktarı ters orantılıdır. Dalga boyu uzun olan ışığın enerjisi düşük, kısa olan ışığın enerjisi yüksektir. Mor dalga boylu ışık, kırmızı dalga boylu ışıktan iki kat fazla enerji bulundurur. Kısa dalga boylu, yüksek enerjili mor ötesi ışıklar; atmosferde ozon tabakası tarafından süzülür. Böylece canlılara zarar vermesi engellenmiş olur.

Elektromanyetik Spektrum Nedir?

• Kloroplast, granalarında yer alan klorofil pigmentleri ile ışık enerjisini kimyasal enerjiye dönüştüren organeldir.
• Güneş enerjisi ile çalışır.
• Işık, elektromanyetik denilen bir enerji şekli olup fotonlar hâlinde yayılır.
• Foton, yüksek hızla hareket eden ve enerji taşıyan taneciklerdir.
• Işık dalgalar hâlinde yayılır ve ışığın iki ardışık tepe noktası arasındaki mesafeye ışığın dalga boyu denir.
• Doğada gördüğümüz veya göremediğimiz farklı dalga boylarına sahip ışıklar vardır. Işığın dalga boyu; gama ve kozmik ışınlarda olduğu gibi nanometreden (nm) küçük, radyo dalgalarında olduğu gibi kilometreden büyük olabilir.
• Işığın dalga boylarına göre ölçeklendirilmesiyle oluşan sıralamaya elektromanyetik spektrum denir.

• Elektromanyetik spektrumda yaşam için önemli olan ışıklar, yaklaşık olarak 380 nm ile 750 nm dalga boyları arasında yer alır.
• İnsan gözü tarafından farklı renkler hâlinde ayırt edildiği için bu ışıklara görünür ışık adı da verilir.
• Görünür ışık, aynı zamanda fotosentezde kullanılan ışıktır.
• Atmosfer, görünür ışığın yeryüzüne ulaşmasına olanak sağlarken diğer ışınların büyük bölümünü engeller.
• Işık, saydam cisimlere çarparsa içinden geçebilir.
• Ayna gibi parlak yüzeyli cisimlere çarparsa yansıtılabilir, siyah renkli cisimlere çarparsa emilebilir.
• Fotosentez sırasında bu üç olay da aynı anda gerçekleşir.
• Bir nanometre (nm), bir metrenin milyarda biridir (1nm = 10-9 m). 380 nm’den kısa dalga boylu ışıklara mor ötesi, 750 nm dalga boyundan daha uzun olan ışıklara kızıl ötesi denir.
• İnsan gözü, mor ve kızıl ötesi ışıkları göremez.

Pigment Nedir?

• Fotosentez sırasında görünür ışığı emen ve renk veren maddelere pigment denir.
• Farklı pigmentler, farklı dalga boylarındaki ışığı soğurur.
• Soğurulamayan ışıklar ya yansıtılır ya da geçirilir.
• Kloroplastta bulunan pigmentler; en çok mor ve kırmızı dalga boylu ışığı soğurur, yeşil dalga boylu ışığın çok az bir kısmını emer, diğer kısmını yansıtır.
• Klorofilin soğurduğu ışıklar, fotosentezde kullanılır.
• Yapraklar, klorofilin yansıttığı ya da geçirdiği yeşil dalga boylu ışık yüzünden yeşil renkte görülür.
• Fotosentezde en önemli role sahip pigment, klorofil molekülüdür.
• Bu molekül; ışık enerjisini emer, yapısındaki elektronlar ile ışık enerjisini ETS elemanlarına aktarır ve ışık enerjisinin kimyasal enerjiye dönüşümünü sağlar.
• Klorofilin yapısında; karbon (C), hidrojen (H), oksijen (O), azot (N) ve magnezyum (Mg) atomları bulunur.

Karotenoit Nedir?

• Bitkilerde klorofilden başka pigment molekülleri de bulunur.
• Bunlardan bazıları, çiçek ve meyvelere renk veren karotenoitlerdir.
• Turuncu renkli karoten, sarı renkli ksantofil ve kırmızı renkli likopen pigmentleri bu gruba örnektir.
• Bitkilerde plastitlerin içinde bulunan, sarı, turuncu ve kırmızı renk veren bu pigmentlere karotenoitler denir.
• Fe (Demir), klorofilin yapısına katılmadığı hâlde klorofil sentezi için gerekli bir mineraldir.
• Demir, klorofil sentezinde görev alan enzimin yapısına kofaktör olarak katılır.
• Bu nedenle demir açısından fakir topraklarda yetişen bitkiler, yeterli miktarda klorofil sentezleyemedikleri için bu bitkilerin fotosentez hızları ve buna bağlı olarak gelişimleri de yavaş olur.
• Karotenoitler, klorofilin soğurduğu ışıktan farklı dalga boyundaki ışıkları soğurarak klorofile aktarır.
• Bazı karotenoitler, fazla ışığı emerek klorofil molekülünün zarar görmesine engel olur.
• Fotosentez hızı ile görünür ışık spektrumu arasındaki ilişki, 1883 yılında Theodore Engelmann (Teodor Engılmın) tarafından yapılan bir deneyle gösterilmiştir.

1883 yılında Theodore Engelmann tarafından yapılan deney, fotosentez sürecinin anlaşılmasında önemli bir rol oynamıştır.

İşte bu deney hakkında detaylı bilgi:

Theodore Engelmann'ın Fotosentez Deneyi (1883)

Deneyin Amacı: Theodore Engelmann, fotosentezde ışığın rolünü ve farklı ışık dalga boylarının fotosentetik aktivite üzerindeki etkisini incelemek için bir deney yaptı. Bu deney, fotosentezin hangi dalga boylarında en etkili olduğunu belirlemek için tasarlanmıştı.

Deneyin Yapılışı: Engelmann, bir prizma kullanarak beyaz ışığı çeşitli dalga boylarına ayırdı ve bu ışıkları bir ipliksi alg türü olan Spirogyra üzerine yönlendirdi. Spirogyra, klorofil içeren ve fotosentez yapabilen bir alg türüdür.

Engelmann, Spirogyra algini incelemek için oksijen tüketen bakteriler olan Aerobacter bakterilerini kullandı. Bu bakteriler, oksijenin bol olduğu bölgelerde toplanırlar. Engelmann, alg üzerine düşen farklı dalga boylarındaki ışıkların etkisini gözlemleyebilmek için bu bakterilerin dağılımını izledi.

Deneyin Bulguları: Engelmann, bakterilerin özellikle kırmızı ve mavi ışığın düştüğü bölgelerde yoğunlaştığını gözlemledi. Bu, kırmızı ve mavi dalga boylarının fotosentezde en etkili olan dalga boyları olduğunu gösteriyordu. Klorofil, bu dalga boylarını en iyi şekilde emer ve bu nedenle fotosentetik aktivite bu ışıkta en yüksek seviyede olur.

Sonuç ve Önemi: Engelmann'ın deneyi, farklı dalga boylarındaki ışığın fotosentez üzerindeki etkilerini ilk kez doğrudan göstermiştir. Bu deney, klorofilin ışık soğurma spektrumunu ve fotosentez için en etkili olan ışık dalga boylarını anlamada önemli bir adım olmuştur. Engelmann'ın çalışmaları, fotosentezin temel mekanizmalarının ve bitkilerin ışığı nasıl kullandığının anlaşılmasına büyük katkı sağlamıştır.

Bu deney, fotosentez araştırmalarında bir dönüm noktasıdır ve biyoloji eğitiminde fotosentez konusunun anlaşılmasında halen referans alınmaktadır. Engelmann'ın bulguları, modern biyokimya ve bitki fizyolojisi çalışmalarına da temel oluşturmuştur.

Fotosentez Reaksiyonları

Fotosentez, birden fazla basamağa sahip olan iki farklı reaksiyon şeklinde gerçekleşir.

• Bunlar;

1. Işığa bağımlı reaksiyonlar ve

2. Işıktan bağımsız reaksiyonlar adını alır.

Işığa Bağımlı Reaksiyonlar

• Işığa bağımlı reaksiyonlar; ökaryot hücrelerdeki kloroplastın granalarında, prokaryotların hücre zarı kıvrımlarında gerçekleşir.
• Bu reaksiyonlar ışık olmadan gerçekleşmez.
• Bu evrede; ışık enerjisi, kimyasal enerjiye dönüştürülüp ATP içerisinde geçici olarak depolanır.
• Ayrıca klorofil tarafından soğurulan ışığın bir kısmı ile su molekülleri parçalanır.
• Bu olaya fotoliz denir.

• Suyun parçalanması ile açığa çıkan hidrojenler (H+), bir çeşit koenzim olan NADP+ (nikotinamid adenin dinükleotit fosfat) ile tutularak NADPH molekülü üretilir.
• Fotoliz sonucu açığa çıkan oksijenin fazlası, atmosfere bu evrede verilir.
• Robert Hill, 1937 yılında ortamda ışık, su ve uygun bir hidrojen yakalayıcısı bulunduğunda kloroplastların CO2 olmadan O2 oluşturabildiklerini görmüştür.
• Elektron alıcısının sudaki hidrojeni tutarak oksijeni serbest bırakmasına bu nedenle Hill reaksiyonu adı verilmiştir.

Işığa Bağımlı Reaksiyonlarda;

• ATP sentezi için klorofilin ışığı soğurması ve ışık tarafından uyarılmış elektronların klorofilden ayrılması gerekir.
• Kloroplastın tilakoid zarında, ışık soğuran pigmentler (klorofil ve karotenoitler) ve proteinler içeren fotosistemler vardır.
• Fotosistemler, anten kompleksi ve tepkime merkezi içerir.
• Anten kompleksinde bulunan klorofiller ve karotenoitler; ışığı soğurarak tepkime merkezindeki klorofile aktarır ve tepkime merkezindeki klorofilin elektronları yüksek enerjili hâle gelir.
• Elektronlardaki enerjiden ATP sentezi yapılabilmesi için elektronları tutabilecek bir sisteme ihtiyaç duyulur.
• Bu amaçla kloroplastların granumlarında elektron taşıma sistemi (ETS) yer alır.
• Klorofilden ayrılan elektronlar, yükseltgenme ve indirgenme kurallarına göre ETS’de bulunan bir molekülden diğerine aktarılır.
• Bu aktarım sırasında elektronlardaki enerjinin bir kısmı ile ATP sentezlenirken bir kısmı da ısı enerjisi şeklinde sistemden uzaklaştırılır.
• Bu şekilde ışık enerjisi yardımıyla ATP sentezlenmesine fotofosforilasyon denir.
• Işığa bağımlı reaksiyonlar sırasında üretilen NADPH ve ATP ışıktan bağımsız reaksiyonlara aktarılarak organik madde sentezinde kullanılır.
• Fotofosforilasyonla üretilen ATP, sadece fotosentezde organik madde sentezi için tüketilir.

Işıktan Bağımsız Reaksiyonlar

• Fotosentezin ışıktan bağımsız reaksiyonları; ökaryot hücrelerde stromada, prokaryot hücrelerde ise sitoplazmada gerçekleşir.
• Işıktan bağımsız reaksiyonlar, 1961 yılında Melvin Calvin’in (Melvin Kalvin) yaptığı araştırmalar sonucu açıklanmıştır.
• Bu reaksiyonlar Kalvin döngüsü olarak da bilinir.

• Bu evre sayesinde stromada CO2 tüketilerek başta glikoz olmak üzere organik madde çeşitlerinin birçoğu sentezlenir.
• Işıktan bağımsız reaksiyonlarda ışık doğrudan gerekli olmasa da ışığa bağlı reaksiyonlarda açığa çıkan ATP ve NADPH’a ihtiyaç duyulur.
• Enzimlerin kontrolünde gerçekleşen bu reaksiyonlarda klorofil ve ETS elemanları görev almaz.
• Yüksek sıcaklık, ışıktan bağımsız evrede kullanılan enzimlerin yapısına zarar vereceği için fotosentezi yavaşlatır.

• Işığa bağımlı reaksiyonlardan gelen ATP’lerin defosforilasyonu sonucu açığa çıkan enerji ile CO2 ve NADPH’ın hidrojenleri birleştirilir.
• 3 karbonlu fosfogilseraldehit (PGAL) molekülleri sentezlenir. PGAL’nin bir kısmı glikoza dönüşürken bir kısmı da diğer organik maddelerin sentezinde kullanılır.
• Dönüşüm sırasında açığa çıkan NADP+, ADP ve inorganik fosfat molekülleri ise stromadan granaya aktarılır ve ışığa bağlı reaksiyonlarda yeniden NADPH ve ATP sentezinde kullanılır.
• Kısaca fotosentezin ışığa bağımlı reaksiyonlarında H2 O fotolize uğrar, ATP ve NADPH sentezlenir, O2 açığa çıkar.
• Işıktan bağımsız reaksiyonlarda ise CO2 , ATP ve NADPH’ın hidrojenleri tüketilir ve PGAL sentezlenir.
• PGAL, diğer organik moleküllerin sentezine temel teşkil eden önemli bir moleküldür.
• Kloroplastın stroma kısmında PGAL’den bitkinin ihtiyaç duyduğu tüm organik moleküller dönüşüm reaksiyonları ile üretilir.

Organik Moleküllerin Sentezi

• Bitkilerde ışıktan bağımsız reaksiyonlarda üretilen PGAL’lerden glikoz üretilir.
• Glikoz, güneş enerjisinin kimyasal enerji olarak depolandığı moleküldür.
• Bu glikozlar, sükroz ve nişasta sentezinde kullanılır.

• Sükrozun fazlası iletim demetleri ile bitkinin büyüyen kısımlarına ve besin üretilmeyen diğer kısımlarına taşınarak metabolik olaylarda kullanılır.
• Fotosentez sonucu üretilen glikozların bir kısmı solunumda kullanılır.
• Geriye kalan glikozların fazlası, ışıklı ortamda nişasta şeklinde depo edilir.
• Depolanan nişasta molekülleri, ışıksız ortamlarda hücreye enerji sağlamak ve hücrenin karbon iskeletini oluşturmak için yapı taşlarına (monomerlerine) ayrılır.
• Fotosentez reaksiyonları sonucu oluşan PGAL’lerden, şeker-fosfat bileşiklerinden dönüşüm reaksiyonları ile yağ asidi, gliserol, amino asit, vitamin, hormonlar ve çeşitli azotlu organik bazlar sentezlenir.
• Dönüşüm reaksiyonlarının birçoğu kloroplastlarda gerçekleşir.

• Işıktan bağımsız reaksiyonlarda; amino asit, vitamin, azotlu organik baz gibi organik besinlerin PGAL molekülünden üretimi için azot gereklidir.
• Bitkiler, azot ihtiyaçlarını topraktan azot tuzu alarak karşılar.
• Alınan azotlu tuzlar, iletim dokusuyla yapraklara taşınır.
• Yapraklarda fotosentez reaksiyonları sırasında karbondioksit özümlemesi yapılırken bu azotlu tuzlar kullanılır.